Галоўная старонка Навіны Пра праект Кантакт Спасылкі Кнігі ў PDF/DJVU Канвэртар лацінкі Бібліяграфія
Шукаць:    
 
 толькі ў назьве   шукаць ва ўсіх    віртуальная клявіятура Уставіць беларускае "і" Уставіць у-кароткае (ў)
 
 
 

Эвалюцыя амфібій. Вывучэнне паходжання земнаводных (амфібій), якія першыя з пазваночных асвоілі наземнае асяроддзе, для развіцця тэорыі эвалюцыі мае асаблівую цікавасць. У значнай меры гэта дазваляе зразумець экалагічную пластычнасць сучасных амфібій, якія хоць і прыстасаваліся да пражывання на сушы, але для прадаўжэння роду не могуць абысціся без вады.

Гістарычнае развіццё земнаводных нельга ўсвядоміць без уліку асаблівасцей клімату дэвонскага (ад 410 да 350 млн. гадоў назад) і каменнавугальнага (ад 350 да 285 млн. гадоў назад) перыядаў. Менавіта ў канцы дэвону на Зямлі ўстанавіўся цёплы вільготны клімат без рэзкіх сезонных перамен, а сапраўдныя наземныя расліны, якія з'явіліся ў яго сярэдзіне, пазней у каменнавугальным перыядзе (карбоне) дасягнулі надзвычайнай разнастайнасці. Гніенне ў вадзе рэшткаў адмерлых раслін збядняла яе кіслародам. Адначасова, асабліва ў карбоне, адбывалася ўсыханне вадаёмаў, што яшчэ больш ускладняла становішча рыб, якія жылі ў іх. У першую чаргу гінулі тыя рыбы, якія мелі толькі жабернае дыханне. Але былі і рыбы, якія маглі дыхаць яшчэ і атмасферным паветрам і засвойвалі кісларод не толькі праз жабры, а яшчэ і з паветра адным ці двума плавальнымі пузырамі і таму лягчэй пераносілі неспрыяльныя ўмовы. Такіх насельнікаў вадаёмаў у той час былі дзве групы: кісцяпёрыя і дваякадыхаючыя рыбы. У далейшым прадстаўнікі адной з гэтых груп сталі продкамі першых наземных пазваночных. На думку вядомага эвалюцыяніста І.І.Шмальгаўзена, гэта былі старажытныя кісцяпёрыя рыбы - актыўныя драпежнікі з верацёнападобным целам да 1 м даўжынёй, якія жылі ў прэсных вадаёмах з добра развітай расліннасцю. Праз водныя зараснікі ім дапамагалі прабірацца своеасаблівыя парныя плаўнікі з добра развітымі мясістымі лопасцямі. Іх аснова падтрымлівалася касцямі, што напаміналі шкілет канечнасцей сучасных наземных пазваночных. Асаблівасці будовы канечнасцей дазволілі зрабіць вывад аб тым, што менавіта кісцяпёрыя рыбы былі продкамі наземных пазваночных. Пра гэта сведчаць таксама падабенства покрыўных касцей кісцяпёрых з касцямі чэрапа старажытных земнаводных, і наяўнасць верхніх і ніжніх рэбраў. Такім чынам, асваенне наземнага асяроддзя пазваночнымі жывёламі суправаджалася развіццём у арганізме дзвюх прынцыпова новых сістэм - лёгачнага дыхання і наземных канечнасцей. Праўда, не выключаецца і меркаванне, што вырашальным біялагічным фактарам пераходу продкаў амфібій да наземнага існавання былі новыя ўмовы харчавання.

Як першыя наземныя пазваночныя земнаводныя аддзяліліся ад кісцяпёрых рыб у сярэднім дэвоне, каля 380 млн. гадоў назад. Найбольш старажытныя і прымітыўныя амфібіі - іхтыястэгі (Ichtyostegalia) былі невялікія, даўжынёй каля 1 м. У іх будове спалучаліся адзнакі рыб і земнаводных, што і адбілася на назве гэтага роду. Яны мелі кароткі лыч з растральным элементам, скуру, укрытую дробнай луской, рудыменты жаберных накрывак, бакавыя органы, змешчаныя ў касцявых каналах, што ўласціва кісцяпёрым рыбам. Але канечнасці і іх паясы ў іхтыястэгаў былі пабудаваны па тыпу наземных жывёл, а рыбін хвост нёс плаўнік з касцявымі прамянямі. Перамяшчаліся яны ўжо на тыповых наземных нагах - пяціпалых, трохчленістых, рычаговага тыпу. Гэтыя ногі былі яшчэ малыя і слабыя і не маглі поўнасцю падняць цела над глебай - пры перамяшчэнні яно цягнулася па грунце. Пры гэтым ад пашкоджанняў бруха жывёліны ахоўваў касцявы панцыр. Іхтыястэгі праводзілі найболей часу ў вадзе, дзе карміліся і размнажаліся, выпаўзаючы на бераг толькі калі некалі. Сушу ў гэты перыяд насяляла шмат насякомых - магчымага корму амфібій, які яны спажывалі ў дадатак да водных беспазваночных. Рэшткі прадстаўнікоў роду іхтыястэгаў і блізкіх да іх форм выяўлены ў адкладах верхняга дэвону Грэнландыі.

Каменнавугальны перыяд (карбон) - час росквіту земнаводных, яго называюць «векам амфібій». Цёплы вільготны і роўны клімат, мноства добра прагрэтых прэсных вадаёмаў для размнажэння і развіцця лічынак, мноства насякомых садзейнічалі паспяховаму эвалюцыйнаму развіццю земнаводных. У карбоне амфібіі прадстаўлены найбольш разнастайна: вылучаецца некалькі груп, розных па велічыні, унутранай і знешняй будове, спосабе жыцця. Амаль усе яны існавалі ў прыбярэжных зонах прэсных вадаёмаў і часткова ў вадзе.

У дэвоне - трыясе (ад 410 да 195 млн. гадоў назад) існавалі стэгацэфалы, або пакрытагаловыя, якіх дзеляць на два падкласы: доўгапазванковыя (Apsidospondyli) і тонкапазванковыя (Lepospondyli). У цяперашні час назву «стэгацэфалы» не ўжываюць, іх уключаюць у надатрад лабірынтадонтаў (Labyrintodontia). Дах чэрапа гэтых выкапнёвых амфібій утварала суцэльнае покрыва, а тулава нярэдка было ўкрыта касцявымі шчыткамі. Для іх характэрны адносна вялікі чэрап, а зубны дэнцін меў складкаватую будову (адсюль назва - лабірынтадонты). Вонкава некаторыя з іх былі падобны да кракадзілаў (платыёпс) або да саламандраў (дзвіназаўр), дасягаючы часам 5 м у даўжыню (мастадонзаўр). Вядома больш за 30 сямействаў, якія ўключаюць каля 100 родаў лабірынтадонтаў.

У Паўночным паўшар'і ў каменнавугальным (350-285 млн. гадоў назад) і пермскім (285-230 млн. гадоў назад) перыядах існаваў рад вымерлых амфібій, аб'яднаных у падклас батрахазаўраў (Batrachosauria), або жабаяшчараў (жабападобныя). Яны засялялі разнастайныя прэсныя вадаёмы і нават спрабавалі ў канцы трыясу (каля 200 млн. гадоў назад) перайсці ў мора. Памеры іх цела вагаліся ад некалькіх сантыметраў да некалькіх метраў. Паводле будовы галавы яны былі даўгамордыя і караткамордыя і адрозніваліся спосабам здабычы корму: адны былі актыўныя драпежнікі, іншыя падпільноўвалі сваю ахвяру, уяўляючы сабой «жывыя пасткі». Найбольш развітымі з батрахазаўраў былі сеймурыяморфы (Seymouriamorpha), падобныя да паўзуноў будовай чэрапа і некаторымі іншымі прыкметамі, што маюць істотнае значэнне для высвятлення эвалюцыі пазваночных. Сярод батрахазаўраў шырока вядомы сеймурыя, катласія і лантаназух.

У карбоне з'явілася і другая асноўная галіна старажытных земнаводных падкласа тонкапазванковых (Lepospondyli). Сярод іх продкі сучасных атрадаў хвастатых і бязногіх амфібій. Яны былі ў асноўным дробнамі жывёламі. Вадзіліся ў мелкаводных балотах і на сырых берагах вадаёмаў. Большасць гэтых амфібій была надзвычай добра прыстасавана да жыцця ў водным асяроддзі, мела добра развіты хвост-плаўнік, а некаторыя нават былі без канечнасцей. Асобая група, якая склала атрад бязногіх, амфібіі, што поўнасцю страцілі канечнасці і сталі вадзіцца ў глебе. Сучасныя прадстаўнікі гэтага атрада земнаводных захаваліся толькі ў трапічных лясах Паўднёвай Амерыкі і Паўднёва-Ўсходняй Азіі. Лічаць, што асноўнай прычынай страты канечнасцей быў натуральны адбор для прыстасавання да жыцця ў густых зарасніках травы па берагах вадаёмаў.

У пермскі перыяд большая частка лабірынтадонтаў вымерла, і толькі нешматлікія групы дажылі да сярэдзіны трыясу (200-210 млн. гадоў назад). З чым гэта было звязана? Яшчэ ў сярэдзіне карбону (300-315 млн. гадоў назад) ад старажытных земнаводных аддзялілася група сеймурыяморфаў, вельмі блізкіх да прымітыўных паўзуноў. Яны вадзіліся ў тых жа месцах, што і амфібіі, але былі больш рухомыя і адрозніваліся куды больш складанымі паводзінамі. Практычна яны выцеснілі земнаводных, калі клімат стаў больш гарачым і сухім, гэта значыць, неспрыяльным для амфібій, якія аддаюць перавагу вільготнаму асяроддзю (верхні перм і трыяс). Паводле думкі І.І.Шмальгаўзена, земнаводным дапамагла выжыць меншая патрэба ў ежы, што абумоўлена нізкім узроўнем абмену рэчываў (вынікам чаго з'яўляецца і меншая рухомасць). Амфібіі са скрытным ладам жыцця захаваліся ў тых біятопах, куды ў меншай ступені пранікалі паўзуны (вадаёмы і іх берагі ў паўночных раёнах, высакагор'і). З гэтых месцаў пражывання, своеасаблівых рэзервацый, ужо нешматлікія групы старажытных амфібій рассяліліся ў мелавым перыядзе (137-67 млн. гадоў назад) і ў пачатку палеагену (каля 67 млн. гадоў назад), калі завяршылася масавае выміранне старажытных паўзуноў, асабліва буйных форм. Месцы пражывання, што вызваліліся, засяляліся земнаводнымі, якія адносяцца да сучасных груп і маюць у асноўным дробныя памеры. Хвастатыя земнаводныя ў адрозненне ад разнастайных бясхвостых, якія шырока распаўсюдзіліся на зямным шары, рассяліліся толькі ў межах Паўночнага паўшар'я.

Такім чынам, характар гістарычнага развіцця земнаводных быў цесна звязаны як з асаблівасцямі змянення клімату, ландшафтаў, так і з праяўленнем біялагічнай канкурэнцыі груп, якія сапернічалі (старажытных амфібій і ранніх паўзуноў). Сучасныя атрады земнаводных маюць рознае паходжанне, што пацвярджаецца даследаваннямі іх выкапнёвых продкаў і адрозненнямі, якія ёсць у цяперашніх форм.

На тэрыторыі Беларусі рэшткі выкапнёвых амфібій са старажытных адкладаў (ад дэвону да неагену ўключна) невядомы. Гэта звязана з тым, што пароды таго часу знаходзяцца на значных глыбінях і практычна амаль нідзе не выходзяць на дзённую паверхню. У адкладах больш маладога геалагічнага ўзросту (плейстацэн-галацэн), сфармаваных за апошні мільён гадоў, яны выяўлены і ў нашай краіне, і ў суседняй Летуве.

Так, у пародах, якія назапасіліся ў час александрыйскага (ліхвінскага) міжледавікоўя (460-320 тысяч гадоў назад) на р. Нёман каля г. Друскенікі (зараз г. Друскінінкай у Летуве) выяўлены касцявыя рэшткі зялёнай рапухі і травяной жабы, а ў адкладах муравінскага (мікулінскага) міжледавікоўя (110-95 тысяч гадоў назад) каля в. Баранавічы Карэліцкага раёна Гарадзенскай вобласці - рэшткі шэрай рапухі і вастрамордай жабы. Больш шматлікія знаходкі касцей амфібій у пародах галацэнавага ўзросту (апошнія 10 тысяч гадоў). У адкладах, сфармаваных у пачатку галацэну, на р. Бярэзіна (правы прыток Нёмана) каля в. Брод Маладэчанскага раёна сабраны рэшткі сажалкавай, вастрамордай і травяной жаб.

У пародах самага цёплага адрэзку галацэну, атлантычнага перыяду (8,0-4,9 тысячы гадоў назад), знаходкі касцей земнаводных вядомы з некалькіх месцазнаходжанняў. Так, на Заходняй Дзвіне, каля в. Слабада Дзвінская Віцебскага раёна выяўлены рэшткі вастрамордай і травяной жаб. На р. Уса каля в. Сямёнавічы Ўздзенскага раёна знойдзены косці зялёнай і шэрай рапух, сажалкавай і травяной жаб. Каля в. Пяскі Мастоўскага раёна на р. Зальвянка выяўлены шматлікія рэшткі звычайнай часночніцы, шэрай рапухі, азернай, сажалкавай, вастрамордай і травяной жаб.

Матэрыялы па выкапнёвых земнаводных з плейстацэнавых і галацэнавых адкладаў Беларусі паказваюць, што ўжо на працягу апошняга мільёна гадоў былі шырока распаўсюджаны прадстаўнікі сучаснага класа амфібій.

Земнаводныя і паўзуны   Земнаводныя і паўзуны
Галоўная старонка   Галоўная старонка
Даслаць ліст адміністратару Заўважылі недакладнасьць?
Паведаміце нам!
    (с) Электронная Энцыкляпэдыя, 2003-2020