Галоўная старонка Навіны Пра праект Кантакт Спасылкі Кнігі ў PDF/DJVU Канвэртар лацінкі Бібліяграфія
Шукаць:    
 
 толькі ў назьве   шукаць ва ўсіх    віртуальная клявіятура Уставіць беларускае "і" Уставіць у-кароткае (ў)
 
 
 

Эвалюцыя рэптылій. З'яўленне паўзуноў (рэптылій) на Зямлі стала велізарнай падзеяй у эвалюцыі і мела грандыёзныя вынікі для ўсёй прыроды. Не будзем забываць, што чалавек - «сваяк» гэтых жывёл па надкласе наземных пазваночных. Выкапнёвыя рэшткі найбольш старажытных паўзуноў вядомы з верхнекаменнавугальнага перыяду (каля 300 млн. гадоў назад). Значыць, яны адасобіліся ад сваіх продкаў - земнаводных - яшчэ раней.

Якія ўмовы садзейнічалі ўзнікненню і развіццю рэптылій? Да канца каменнавугальнага перыяду вільготны, роўны і цёплы клімат, які панаваў на велізарных прасторах сушы, стаў пагаршацца, пачалося пахаладанне. На мяжы мезазойскай эры, 230 млн. гадоў назад, у пермскім перыядзе магутныя працэсы гораўтварэння паднялі кару Зямлі на месцы будучых Уральскіх гор, Карпат, Каўказа і інш. Паколькі горы перакрылі шляхі вільготным марскім вятрам, клімат стаў больш сухі, а ў некаторых месцах і гарачы. Палеазойскія старажытныя балоцістыя лясы з дрэвападобных папаратнікаў і гіганцкіх хвашчоў захаваліся толькі ў некаторых рэгіёнах. Асноўнымі ж сталі хвойныя і сагаўнікавыя лясы, а ў асобных раёнах Зямлі з'явіліся вялікія пустыні. Узніклі прыродныя ўмовы, неспрыяльныя для земнаводных з іх лёгка высыхаючай скурай і недасканаласцю лёгачнага дыхання.

У пачатку мезазою ў пермскім перыядзе (каля 285 млн. гадоў назад) з'явіліся першыя прымітыўныя паўзуны - катылазаўры, або цэльнагаловыя (Cotylosauria). Катылазаўры пайшлі ад старажытных земнаводных, дакладней, ад ранніх лабірынтадонтаў. У цэльнагаловых вызначыўся вялікі шэраг прагрэсіўных рысаў будовы, якія дазволілі ім паступова засяліць сушу. Размнажэнне яйкамі і прамое, без ператварэнняў, развіццё моладзі зрабіла гэтых жывёл незалежнымі ад воднага асяроддзя ў перыяд размнажэння. Акрамя таго, у галаўным мозгу з'явіліся невялікія ачагі шэрага нервовага рэчыва (зачаткі неапаліума - другаснага мазгавога даху). Гэта была якасна новая матэрыяльная аснова для больш складанай нервовай дзейнасці. Наземныя канечнасці пяціпальцага тыпу і паясы канечнасцей сталі больш трывалыя і масіўныя, але яшчэ не маглі цалкам і надоўга прыпадымаць цела над паверхняй глебы; цела як бы цягнулася па зямлі, паўзло па ёй. Верхнія слаі скуры арагавелі, што дазваляла пазбегнуць лішняга выпарэння. Гэта было вельмі важна для жыцця ў сухім клімаце. Развіццё грудной клеткі мела прынцыпова новае значэнне для забеспячэння інтэнсіўнасці дыхання: рухі грудной клеткі абумовілі энергічны прыток паветра і добрую вентыляцыю лёгкіх. Адсюль і больш высокі ўзровень газаабмену і абмену рэчываў. Ныркі тазавага тыпу энергічна ачышчалі арганізм ад шлакаў. Таму катылазаўры паступова ў працэсе працяглай барацьбы за існаванне выцеснілі старажытных земнаводных і занялі больш сухія рэгіены старажытнай сушы. Да пачатку мезазою амфібіі былі адціснуты на другі план і насялялі ў асноўным балоты, поймы рэк і вільготныя лясы.

Росквіт старажытных рэптылій адносіцца да пермскага перыяду (285-230 млн. гадоў назад), а да трыясу (230-195 млн. гадоў назад) яны ўжо вымерлі, пакінуўшы пасля сябе шматлікіх больш прагрэсіўных патомкаў. Да сённяшняга часу захавалася шмат выкапнёвых рэшткаў катылазаўраў. Іх знаходзілі на Паўночнай Дзвіне, вядомы знаходкі і ў Паўднёвай Афрыцы. Даўжыня цела катылазаўраў была ад некалькіх сантыметраў да некалькіх метраў, а арагавелая скура толькі на асобных яго ўчастках. Хвост ускладняў рухі. Кароткія ногі не маглі надоўга падняць масіўнае цела над зямлёй, напрыклад, у парэязаўра. Рухам гэтых жывёл перашкаджаў таксама і масіўны чэрап, падобны на панцыр і пакрыты слоем касцей. У ім было пяць адтулін: дзве для вачэй, дзве для ноздраў і адна для цемяннога вока. На такім чэрапе было мала месца для прымацавання сківічных мышцаў. Памяншэнне чэрапа старажытных паўзуноў ішло шляхам утварэння адной ці дзвюх скроневых ям. Паміж ямамі ці пад імі ўтварыліся касцявыя перамычкі (скроневыя дугі), якія служылі месцам прымацавання сківічнай мускулатуры, што забяспечвала больш высокую інтэнсіўнасць харчавання жывёл. Розныя напрамкі ў эвалюцыі чэрапа прывялі да ўтварэння трох груп старажытных паўзуноў, якія складалі ў мезазоі (230-67 млн. гадоў назад) асноўную і вельмі шырокую галіну наземных пазваночных жывёл. Рэптыліі першай групы (анапсіды) не мелі ў чэрапе ні скроневых ям, ні скроневых дуг. Іх замянілі своеасаблівыя выемкі. Анапсіды - старажытнейшыя жывёлы класа рэптылій. Яны аддзяліліся ад катылазаўраў рана, у пачатку пермскага перыяду. З гэтай групы жывёл да нашага часу захаваліся толькі чарапахі.

Акрамя чарапах да анапсідаў адносіліся і старажытныя марскія рэптыліі - іхтыязаўры і плезіязаўры. Іх памеры былі ад паўметра да 13-15 м. Гэтыя своеасаблівыя марскія драпежнікі з голай скурай харчаваліся рыбай і марскімі беспазваночнымі. Яны пражылі ў старажытных морах амаль усю мезазойскую эру і вымерлі ў мелавым перыядзе (137-67 млн. гадоў назад). Калі б аказаліся праўдай звесткі ў прэсе пра страшыдла ў возеры Лох-Нес, то ім хутчэй за ўсё мог бы быць плезіязаўр, паколькі «відавочцы» паведамілі пра маленькую галаву «страшыдла» на доўгай тонкай шыі.

Другая група старажытных паўзуноў (дыяпсіды) мелі ў чэрапе дзве скроневыя ямы і дзве скроневыя дугі. Яна стала самай шматлікай сярод старажытных рэптылій. У групе дыяпсідаў вылучаны два падкласы: лепідазаўры (Lepidosauria) і архазаўры (Archosauria). Найбольш раннія і прымітыўныя лепідазаўры - эазухіі - з'явіліся ў канцы пермскага перыяду. Гэта былі дробныя, да паўметра, жывеліны, будовай падобныя да яшчарак. Яны праіснавалі да сярэдзіны наступнага перыяду - трыясу. Нягледзячы на прымітыўнасць і гістарычную недаўгавечнасць, эазухіі маюць важнае значэнне для разумення эвалюцыі іншых груп рэптылій. Ад эазухій у пачатку трыясу аддзяліліся дзюбагаловыя (Rhynchocephalia). Такую назву гэтыя рэптыліі атрымалі таму, што іх верхнія сківіцы заканчваліся невялікай рагавой дзюбай, вонкава яны нагадвалі невялікіх для тых часоў (0,5-0,8 м) яшчарак. Большасць жывёл гэтай групы праіснавала два перыяды мезазойскай эры - пермскі і юрскі. У юры (195-137 млн. гадоў назад) яны вымерлі, але да нашых дзён захаваўся адзін від - гатэрыя, якая водзіцца цяпер у Новай Зеландыі. Гэта вельмі прымітыўная жывёла - «жывая выкапнёвая», яе будова амаль не змянілася за мільёны гадоў, што мінулі з часу вымірання яе бліжэйшых сваякоў.

З эазухій у пачатку трыясу вылучыўся і другі атрад падкласа лепідазаўраў - лускаватыя (Squamata). Назва атрада звязана з развіццём у верхніх слаях скуры дробных рагавых лускавінак. Свайго росквіту старажытныя лускаватыя дасягнулі ў мелавым перыядзе (137-67 млн. гадоў назад). Наземныя жывёлы гэтай групы развіваліся як небуйныя формы, спачатку яны мелі выгляд яшчарак, і толькі ў канцы мелу ад іх аддзялілася галіна змей. У мелавым перыядзе сярод лускаватых з'явіліся (і ў тым жа перыядзе вымерлі) марскія гіганты - мазазаўры. Некаторыя з іх дасягалі даўжыні 15 м. Гэтыя жывёлы мелі змеепадобную форму цела з невялікімі ластападобнымі парнымі канечнасцямі. У папулярнай літаратуры часам сустракаецца інфармацыя аб заўважаных у акіяне марскіх змеях. Яна дае людзям кволую, хутчэй нерэальную надзею, што не ўсе мазазаўры вымерлі і што нас чакаюць іншыя сенсацыйныя адкрыцці.

Сучасныя лускаватыя атрымалі сваё развіццё ўжо ў кайназойскую эру, прыкладна 67 млн. гадоў назад. Яны ніколі не былі гігантамі, а развіваліся як дробныя і сярэднія наземныя жывёлы. Некаторыя віды потым пакінулі сушу і перайшлі да воднага спосабу жыцця: гэта яшчаркі - ігуаны, марскія змеі. У наш час лускаватыя складаюць большасць сучасных рэптылій.

У адрозненне ад лепідазаўраў архазаўры мезазойскай эры найбольш разнастайныя па будове, памерах і прыстасавальнасці да асяроддзя група рэптылій. Яны жылі на сушы, у вадзе, ляталі ў паветры. Зыходная група архазаўраў - тэкадонты (Thecodontia), або псеўдазухіі, аддзялілася ад эазухій у канцы пермскага перыяду (каля 230 млн. гадоў назад), а росквіту дасягнула ўжо ў наступным перыядзе - трыясавым (230-195 млн. гадоў назад). Псеўдазухіі (Pseudosuchia) былі вельмі разнастайныя па велічыні - ад 15 см да 3-5 м, падобныя да яшчарак. У многіх з іх заднія ногі даўжэйшыя за пярэднія, часам яны маглі бегаць толькі на задніх нагах. Большасць гэтых жывёл вяла наземны спосаб жыцця, некаторыя лазілі па дрэвах. Да апошніх адносіліся і арнітазухі - верагодныя продкі птушак. Ад тэкадонтаў пайшлі тры галіны старажытных рэптылій, якія засялілі сушу, ваду і паветра.

У вадаёмы паступова пераходзілі кракадзілы (Crocodilia), якія з'явіліся ў канцы трыясу. У адрозненне ад сухапутных продкаў - беладонаў - яны мелі рысы водных жывёл: вочы і ноздры перамясціліся на верхнюю частку галавы, хвост стаў сплясканы з бакоў і адыгрываў ролю органа руху ў водным асяроддзі. Канчаткова сучаснае аблічча кракадзілаў сфармавалася ў мелавым перыядзе (137-67 млн. гадоў назад). У цяперашні час гэты нешматлікі атрад, які складаецца з 21 віду, адносіцца да падкласа архазаўраў, яго прадстаўнікі трапляюцца ў тропіках усіх мацерыкоў.

Сушу засялілі дыназаўры (Dinosauria) - самая шматлікая і разнастайная група старажытных наземных паўзуноў. У перакладзе з лацінскага дыназаўр азначае «страшэнны яшчар», што звязана з буйнымі памерамі і вычварным выглядам жывёл. Сярод дыназаўраў былі і невялікія жывёліны, велічынёй з ката, і гіганты даўжынёй да 30 м і масай 40-50 т, сустракаліся як раслінаедныя формы, так і драпежнікі. Скура ў некаторых дыназаўраў была ўкрыта масіўным рагавым і касцявым панцырам з вычварнымі вырастамі. Адны з іх перамяшчаліся на чатырох нагах, іншыя скакалі толькі на задніх. Вадзіліся як на сушы, так і ў мелкіх вадаёмах. У дыназаўраў былі адносна невялікія памеры галавы з маленькім галаўным мозгам. У вобласці крыжа спінны мозг утвараў даволі значнае расшырэнне.

Дыназаўраў падзяляюць на 2 групы, якія адрозніваюцца будовай тазавага пояса: яшчаратазавыя і птушкатазавыя. Абедзве групы незалежна адна ад адной паходзілі ад псеўдазухій у верхнім трыясе і развіваліся паралельна. Росквіту абедзве групы дасягнулі ў трыясавым і мелавым перыядах. Да канца мелавога перыяду дыназаўры вымерлі, не пакінуўшы патомства.

Птушкатазавыя дыназаўры былі раслінаеднымі, параўнальна невялікімі жывёлінамі (даўжыня цела да 5-9 м). Іх рагавыя панцыры мелі разнастайныя вырасты: у выглядзе рагоў на галаве ў трохрогага яшчара або двайнога рада трохвугольных пласцін па хрыбце ў стэгазаўра, а ў некаторых скура была голая. Яшчаратазавыя дыназаўры спачатку развіваліся як драпежнікі, але потым сярод іх з'явіліся расліннаедныя гіганцкія формы: брантазаўр з даўжынёй цела каля 20 м і масай 30 т, дыпладок - 26 м, брахіязаўр - 24 м і масай каля 50 т і г.д. Мяркуюць, што такія веліканы не маглі хадзіць па сушы, бо маса іх цела разбурыла б шкілет. Відаць, яны былі паўводнымі жывёламі, як сучасныя бегемоты. Перамяшчаліся яшчаратазавыя дыназаўры ў вадаёмах у паўапушчаным стане і паядалі водную і каляводную расліннасць з дапамогай доўгай шыі. Вочы і ноздры ў гэтых дыназаўраў былі размешчаны на верхніх кропках чэрапа, што характэрна для водных жывёл.

Драпежныя яшчаратазавыя дыназаўры мелі больш лёгкі целасклад і былі драбнейшыя, дасягалі даўжыні 10-15 м. Магутныя чарапы, якія захаваліся, з мноствам вострых і доўгіх зубоў сведчаць аб іх драпежнасці. Перамяшчаліся яны на магутных задніх нагах, відаць, скачкамі, тоўсты хвост пры гэтым служыў процівагай. Пярэднія ногі жывёл былі моцна зменшаны і прыстасаваны, хутчэй за ўсё, для хапання ежы. Пра лютасць гэтых жывёл можна меркаваць па ўзноўленым вучонымі абліччы цэратазаўра і тыраназаўра.

Сапраўднымі лятаючымі жывёламі былі птэразаўры (Pterosauria). З'явіліся яны ў сярэдзіне трыясу, шырока распаўсюдзіліся ў юрскім (195-137 млн. гадоў назад) і мелавым перыядах. Продкі лятаючых яшчараў адносіліся таксама да групы псеўдазухій. Дробныя лятаючыя яшчары былі памерам з вераб'я, а гіганты мелі размах крылаў 7-8 м. Іх крылы былі ўтвораны бакавымі складкамі скуры, нацягнутай паміж целам і шкілетам пярэдніх канечнасцей (падоўжаным чацвёртым пальцам). Тры першыя былі кароткія і мелі кіпцюры, пры дапамозе якіх яшчары маглі чапляцца за галіны дрэў або скалы. Хвост, які выконваў функцыю руля, быў у розных відаў неаднолькавай даўжыні. Сківіцы моцна выцягнуты, у некаторых з зубамі, у іншых - бяззубыя, пакрытыя зверху рагавым чахлом. Мяркуюць, што карміліся гэтыя жывёлы рыбай і буйнымі беспазваночнымі, у тым ліку насякомымі. Вадзіліся, верагодна, на абрывістых, стромых берагах мораў і прэсных вадаёмаў, адкуль маглі ўзлятаць, калі падалі ўніз, бо пры слабаразвітых задніх канечнасцях узлятаць з роўнай паверхні яны не маглі. У апошнія гады з'явіліся меркаванні, што гэтыя жывёлы былі цеплакроўныя. Да канца мелавога перыяду птэразаўры вымерлі, не пакінуўшы патомства. Выміранню лятаючых яшчараў садзейнічала, магчыма, канкурэнцыя з птушкамі - цудоўнымі летунамі, ужо шматлікімі ў мелавым перыядзе.

Такім чынам, з пашыранай і шматлікай у мезазоі групы дыяпсідаў у цяперашні час водзяцца прадстаўнікі падкласа лепідазаўраў - атрад дзюбагаловых (1 від) і атрад лускаватых (больш за 600 відаў), а таксама з падкласа архазаўраў - атрад кракадзілаў (21 від).

Група сінапсідаў прадстаўлена старажытнымі рэптыліямі з адным скроневым акном і адной скроневай дугой. Яна вылучылася вельмі рана, яшчэ ў першай палове каменнавугальнага перыяду. Продкамі сінапсідаў былі прымітыўныя катылазаўры, якія жылі ў той час у балоцістых біятопах і мелі рысы будовы, падобныя да земнаводных. Яны развіваліся зусім самастойна, незалежна ад іншых груп паўзуноў. Раннія сінапсіды - зверападобныя паўзуны (Theromopha Synapsida) - вядомы з канца карбону (каля 300 млн. гадоў назад). У наступным перыядзе, пермскім (285-230 гадоў назад), яны сталі шматлікімі і разнастайнымі. Сярод іх былі драпежныя, расліннаедныя і насякомаедныя групы. Усе яны аб'ядналіся ў атрад пеліказаўраў (Pelycosauria), захоўвалі прымітыўныя рысы будовы і былі падобны да яшчарак. Даўжыня цела каля 1 м, у асобных відаў - да 3-4 м. Большасць з іх вяла наземны спосаб жыцця, але былі водныя і каляводныя формы. Пеліказаўры вымерлі да канца пермскага перыяду, але ад іх у тым жа перыядзе аддзялілася больш развітая група - зверазубыя рэптыліі (Therapsida). Яны развіваліся пры ўзрастаючай канкурэнцыі вельмі пашыраных у той час архазаўраў. Цела зверазубых вар'іравала па велічыні - ад дробных, памерам з мыш, да буйных, велічынёй з сучаснага насарога. З драпежных зверазубых, паводле выкапнёвых рэшткаў, шырока вядомы інастранцэвіі.

Для ўсіх зверазубых характэрна раздзяленне зубоў на разцы, клыкі і карэнныя ў залежнасці ад характару харчавання. У пачатку юрскага перыяду (каля 190 млн. гадоў назад) гэтыя рэптыліі поўнасцю вымерлі, не вытрымаўшы канкурэнцыі з разнастайнымі архазаўрамі. Але ўжо ў трыясе ад зверазубых рэптылій аддзялілася група дробных жывёл, якія, верагодна, засялілі густа зарослыя сырыя месцы сушы. Відаць, гэтыя жывёлы маглі рыць норы, дзякуючы чаму вытрымалі канкурэнцыю з буйнымі архазаўрамі. У далейшым яны развіваліся па шляху прагрэсіўнай эвалюцыі і далі пачатак развіццю млекакормячых. Такім чынам, ужо ў канцы пермі - пачатку трыясу ўтварыліся разнастайныя групы паўзуноў, якія выцеснілі большасць земнаводных.

У мезазойскую эру (230-67 млн. гадоў назад) на працягу больш як 150 млн. гадоў рэптыліі займалі пануючае становішча ва ўсіх наземных і большасці водных біяцэнозаў. За доўгі перыяд мезазою фауна паўзуноў мянялася, выміралі старажытныя прымітыўныя рэптыліі, напрыклад катылазаўры, іх змянілі больш эвалюцыйна развітыя групы, напрыклад лускаватыя.

Да канца мезазою, у мелавы перыяд, на Зямлі зноў пачаліся магутныя працэсы гораўтварэння, за якімі пайшло пераразмеркаванне марскіх і наземных ландшафтаў, узрастанне сухасці клімату з яго сезоннымі і занальнымі кантрастамі. Халодныя перыяды негатыўна ўплывалі на рэптылій, не здольных да тэрмарэгуляцыі цела. У гэтым яны не маглі канкурыраваць з існуючымі ўжо цеплакроўнымі птушкамі і млекакормячымі, якія хутчэй прыстасоўваліся да зменлівых умоў жыцця.

Існуе некалькі гіпотэз, якія тлумачаць выміранне большасці рэптылій у канцы мезазою. Выказваецца меркаванне пра ўплыў на гэты працэс касмічных катастроф, масавага атручэння расліннаедных старажытных рэптылій ядавітымі пакрытанасеннымі, напрыклад люцікавымі. Але найбольш пераканаўчай з'яўляецца гіпотэза, якая тлумачыць выміранне буйных паўзуноў вынікам барацьбы за існаванне з птушкамі і млекакормячымі. Акрамя таго, трэба прызнаць няўдалым выказванне «раптоўнае выміранне рэптылій», бо гэта «раптоўнасць» цягнулася мільёны гадоў, чаму ёсць палеанталагічныя доказы.

Такім чынам, у кайназойскай эры (ад 67 млн. гадоў назад да нашых дзён) пануючае становішча ў наземных біягеацэнозах сярод пазваночных жывёл занялі птушкі і млекакормячыя. Сярод рэптылій з лепідазаўраў захаваліся толькі дробныя і рухомыя лускаватыя, з анапсідаў - прымітыўныя, але ахаваныя панцырам чарапахі, а з архазаўраў - невялікі атрад кракадзілаў, якія рассяліліся на Зямлі ў межах трапічнага пояса ў каляводных прасторах.

Паўзуны і іх патомкі (птушкі і млекакормячыя) склалі новую групу пазваночных жывёл - амніётаў - вышэйшых пазваночных, для якіх характэрна ўтварэнне зародкавых абалонак вакол эмбрыёна. Аб амніятычным яйцы, якое з'явілася ўпершыню ў рэптылій, варта сказаць асобна. Паводле запісу вядомага вучонага Рычарда Фостэра Флінта, падобна таму, як адзін з відаў дэвонскіх рыб «выпрацаваў» лёгкае, так і адзін з відаў амфібій «удасканаліў» будову яйка і паклаў пачатак лініі рэптылій.

Амніятычнае яйка мела звыклае мікраасяроддзе і ўсё неабходнае для жыццезабеспячэння. Акрамя гладкай шкарлупіны, што надзейна ахоўвае зародак і запасныя пажыўныя рэчывы, у працэсе развіцця ўтвараюцца асаблівыя структуры, якія дапамагаюць жыццю эмбрыёна (падтрыманне ў пэўным становішчы, харчавання, ахова ад атручвання прадуктамі выдзялення). Яйка ў адрозненне ад яек рыб і амфібій магло развівацца на сушы. Старажытныя сувязі з водным асяроддзем разрываліся.

Трэба меркаваць, што многія прычыны ў комплексе паўплывалі на ход эвалюцыі, якая «спрабавала» разнастайныя варыянты прыстасавання пазваночных жывёл да наземных умоў на працягу каля 50 млн. гадоў у дэвонскім перыядзе. Аднак галоўным момантам, які вызначыў шырокае асваенне сушы, было з'яўленне амніятычнага яйка. Паводле вобразнага выказвання вядомага герпетолага Арчы Кара, «...яйка з цвёрдай абалонкай паслужыла першапрычынай і спеву птушак, і мыслення чалавека».

Земнаводныя і паўзуны   Земнаводныя і паўзуны
Галоўная старонка   Галоўная старонка
Даслаць ліст адміністратару Заўважылі недакладнасьць?
Паведаміце нам!
    (с) Электронная Энцыкляпэдыя, 2003-2020